Respiration cellulaire et fermentation

La respiration cellulaire

On sait que lors de la respiration il y a absorption de dioxygène (O2) et rejet de dioxyde de carbone (CO2) ainsi que d’un peu de vapeur d’eau. À l’échelle des cellules, on retrouve les mêmes échanges : afin de produire leur propre énergie, les cellules consomment du dioxygène apporté par la circulation sanguine et produisent comme déchets du dioxyde de carbone ainsi que de l’eau sous forme de vapeur d’eau.

Lorsqu’on met en culture des levures, qui sont des cellules eucaryotes (possédant un noyau), on peut en effet observer avec des sondes une consommation de dioxygène et un rejet de CO2.

 

 

Si on met en culture non plus des cellules de levure entières mais un de leur organite, les mitochondries décrites par le schéma ci-contre, on s’aperçoit que cette respiration cellulaire est effectuée par les mitochondries, mais que celles-ci nécessitent le substrat approprié. Alors qu’à l’échelle de la cellule levure, il fallait lui fournir du glucose pour qu’elle respire, à l’échelle de la mitochondrie, il lui faut du pyruvate (ou acide pyruvique). Par conséquent, il existe une étape préalable à la respiration cellulaire : la glycolyse.

Elle a lieu à l’extérieur de la mitochondrie, dans le cytoplasme (ou cytosol), et permet de transformer au préalable du glucose (sucre à 6 carbones) en pyruvate (sucre à 3 carbones). La glycolyse permet d’obtenir également un peu d’énergie sous forme d’ATP.

Le pyruvate, produit ainsi à l’extérieur de la mitochondrie dans le cytoplasme, est capable ensuite d’entrer dans la mitochondrie en traversant ses deux membranes (la mitochondrie est un organite à double membrane : externe + interne). Il se retrouve alors dans l’espace interne à la mitochondrie appelé la matrice. C’est dans la matrice que le pyruvate entre ensuite dans un cycle de réactions biochimiques appelé cycle de Krebs. Le cycle de Krebs permet de poursuivre l’oxydation des sucres. Ainsi, il y a une première oxydation dans le cytosol ou cytoplasme, puis une seconde dans la matrice mitochondriale.

 

 

Le cycle de Krebs s’accompagne de la formation de composés intermédiaires, notés R’, qui passent par réduction de l’état R’ à R’H2. Ces composés sont donc des accepteurs intermédiaires d’électrons et de protons H+.

Ces composés retournent ensuite à l’état oxydé R’, en cédant leurs électrons et leurs protons à une chaîne de transmetteurs d’électrons, appelée aussi chaîne respiratoire, qui de proche en proche se transmettent les électrons jusqu’à un accepteur final : le dioxygène. C’est à cette étape que le dioxygène de la respiration est consommé. Ce dioxygène en acceptant les protons et les électrons émet de l’eau qui est rejetée à l’échelle de l’individu. Cette chaîne respiratoire permet par ailleurs le fonctionnement d’une autre protéine de la membrane interne mitochondriale, l’ATP synthétase qui produit l’énergie pour la cellule.

 

Ainsi on peut écrire en bilan les trois équations suivantes :

 

Étape 1 : la glycolyse (dans le cytoplasme)

C6H12O6 + 2R’ + 2ADP + 2Pi -> 2CH3COCOOH + 2R’H2 + 2ATP

 

Lors de la glycolyse, le glucose (C6H12O6) est oxydé en pyruvate (CH3COCOOH), une molécule de glucose donne deux molécules de pyruvate. Cette oxydation est incomplète, puisque à cette étape le carbone reste encore sous forme organique. L’oxydation ne sera complète que lorsqu’on obtient le déchet dioxyde de carbone (CO2) qui est rejeté par l’organisme. L’oxydation est par ailleurs couplée à la production d’un peu de composés réduits R’H2. On forme également de l’ATP.

 

Étape 2 : le cycle de Krebs (dans la matrice)

2CH3COCOOH + 10R’ + 6H2O + 2ADP + 2Pi -> 6CO2 + 10R’H2 + 2ATP

 

Dans la matrice mitochondriale, le pyruvate subit une oxydation complète qui forme ainsi 6 molécules de CO2 à partir de 2 pyruvates. Cela s’accompagne encore une fois de la formation de composés réduits R’H2 et de la formation d’ATP.

 

Étape 3 : l’étape membranaire (dans les crêtes)

12R’H2 + 6CO2 -> 12R4 + 12H2O

 

Il s’agit de l’étape correspondant à la chaîne de transmetteurs d’électrons, dite chaîne respiratoire, au cours de laquelle les composés réduits sont réoxydés (redevenant ainsi des R’) et au cours de laquelle le dioxygène est consommé pour produire des molécules d’eau.

 

 

Au bilan, pour 1 molécule de glucose oxydée au cours de la respiration cellulaire, on consomme 6 molécules de dioxygène, on produit 6 molécules de CO2 et 6 molécules d’eau. Toutes ces molécules de carbone et d’eau sont rejetées au cours de la respiration de l’individu. La respiration cellulaire est également très productive en terme d’énergie puisque pour 1 glucose oxydé, on produit 36 molécules ATP lorsque l’oxydation est totale.

Les fermentations

Certaines cellules, comme les levures, sont capables de survivre et même de se multiplier dans des milieux dépourvus de dioxygène, c’est-à-dire sans respirer. Pour survivre dans ces conditions, certaines molécules sont capables de réaliser d’autres réactions de métabolisme que celles survenant lors de la respiration cellulaire. On parle alors de fermentation.

C’est le cas par exemple des levures de fermentation alcoolique employées dans la fabrication de la bière. Les cellules humaines sont quant à elles incapables pour la plupart de fermenter à l’exception de quelques cellules et notamment les cellules musculaires, qui peuvent effectuer la fermentation lactique.

Les fermentations peuvent être étudiées expérimentalement à l’aide de sondes ExAO. Ces sondes permettent de mesurer les quantités de gaz absorbés par les cellules ainsi que les quantités de molécules produites comme l’éthanol.

 

On remarque ainsi que dans une culture de levures, celles-ci consomment du dioxygène tant qu’il est disponible (on parle, si présence de dioxygène, de milieu aérobie) et rejettent du dioxyde de carbone. Cependant, si à partir d’un certain moment, il n’y a plus de dioxygène disponible dans le milieu (on parle, si absence de dioxygène, de milieu anaérobie), les levures survivent malgré tout et se mettent à produire de l’éthanol en plus du CO2 : on a ainsi basculé d’une situation de respiration cellulaire à une situation de fermentation.

 

Les deux étapes des fermentations au niveau cytosolique

 

 

1re étape : c’est celle de la glycolyse, identique à celle de la respiration cellulaire. Le glucose est partiellement oxydé en pyruvate (pour 1 molécule de glucose oxydée on obtient 2 molécules de pyruvate). Cela permet la réduction de composés R’ en composés R’H2 ainsi que la production de deux molécules ATP. Il s’agit ainsi d’une oxydation partielle. Cette étape a lieu dans le cytosol.

2e étape : elle a lieu également dans le cytosol. Il existe deux types de fermentations à connaître, la fermentation alcoolique (en bas à gauche du schéma) et la fermentation lactique (en bas à droite du schéma). La fermentation alcoolique, produit de l’éthanol, du CO2 et permet d’obtenir de nouveau les composés R’. La fermentation lactique (que les cellules musculaires sont capables d’effectuer), transforme le pyruvate en acide lactique, et permet d’obtenir également de nouveau les composés R’.

 

À savoir que l’acide lactique qui s’accumule dans les muscles est responsable de la fatigue musculaire : il donne en particulier les crampes, les courbatures, et les sensations désagréables associées à certains exercices musculaires.

On remarque que dans la fermentation alcoolique on obtient 3 atomes de carbone : 2 dans le déchet d’éthanol et un troisième avec le CO2. Dans la fermentation lactique, les 3 atomes de carbone se trouvent dans l’acide lactique.

 

Comparaison des mécanismes de respiration cellulaires et de fermentation

 

 

Respiration

Fermentation

Réactifs

Matière organique + O2

Matière organique

Produits

H2O et CO2

CO2 ; éthanol       Acide lactique

1re étape

Glycolyse => R’H2 + pyruvate (2ATP)

2e étape

Mitochondrie

Krebs => CO2

Crêtes => H2O ; R’

Cytoplasme

=> R’

Production d’ATP

36 par glucose oxydé

2 par glucose oxydé

 

Au niveau des réactifs, les molécules organiques de départ sont identiques (il s’agit du glucose), mais il y a besoin de dioxygène en plus pour la respiration cellulaire.

Au niveau des produits obtenus en fin de réaction, il s’agit d’eau et de dioxyde de carbone dans le cas de la respiration cellulaire, et dans le cas de la fermentation soit de dioxyde de carbone et d’éthanol (pour la fermentation alcoolique), soit d’acide lactique (pour la fermentation lactique).

Au niveau de la réaction elle-même, la première étape est identique pour la respiration cellulaire comme pour la fermentation : il s’agit de la glycolyse, permettant d’obtenir les molécules R’H2, le pyruvate et les molécules ATP. Pour la deuxième étape, celle-ci a lieu dans la mitochondrie pour la respiration cellulaire, avec dans un premier temps le cycle de Krebs, qui oxyde totalement le pyruvate et produit le CO2, puis dans un second temps au niveau des crêtes de la membrane interne mitochondriale avec la production de vapeur d’eau et des composés R’. Pour la fermentation, la deuxième étape a lieu dans le cytoplasme. Elle permet d’obtenir les molécules R’ et les produits énumérés plus haut, l’éthanol et le dioxyde de carbone pour la fermentation alcoolique ou l’acide lactique pour la fermentation lactique.

La différence majeure entre respiration cellulaire et fermentation se trouve au niveau de la production d’ATP. En effet, pour 1 molécule de glucose totalement oxydée on obtient 36 molécules d’ATP dans le cas de la respiration cellulaire, alors que dans le cas des fermentations, pour 1 molécule de glucose oxydée on obtient seulement 2 molécules ATP. Pour la fermentation, l’oxydation reste incomplète et beaucoup d’énergie se trouve contenue dans les produits éthanol ou acide lactique.

 

Rendement énergétique des deux mécanismes

 

Glucose : 2840 kJ/mol

ATP : 30,5 kJ/mol

 

Pour un glucose :

$R_{respi} = dfrac{36 times 30,5}{ 2840}times 100 = 38,6 %$

$R_{ferm} = dfrac{2 times 30,5}{ 2840} times 100 = 2,1 %$

 

On remarque la différence d’efficacité entre la respiration cellulaire et la fermentation. Il est donc préférable en termes d’efficacité que les cellules se trouvent dans un milieu aux conditions permettant la respiration. La capacité à fermenter est toutefois un avantage pour une cellule qui, à un moment de sa vie, se retrouve en condition d’anaérobie.